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Quels processus métaboliques effectuent les graines dormantes et non germées ?

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Quels processus métaboliques un embryon dormant dans une graine effectue-t-il ?

Les graines ne germeront pas, soit à cause d'un manque de conditions favorables, d'une hibernation des graines, soit à cause d'un mécanisme physique ou physiologique génétiquement prédéterminé empêchant la germination avant une période ou un événement spécifique. En plus de ne pas germer en raison de ces facteurs, les graines peuvent également connaître une dormance.

Avec ces mécanismes empêchant la germination en place, la graine ne germera pas en l'absence de déclencheurs spécifiques. Mais la période de viabilité de la graine est limitée pendant laquelle elle germe si le déclencheur est disponible.

Le cas échéant, quels processus métaboliques les graines effectuent-elles dans leur état de dormance/hibernation, à l'arrêt desquelles la graine devient non viable ?

L'embryon dans une graine dormante desséchée respire-t-il, excrète-t-il, ingère-t-il, mais à une vitesse réduite ? Si c'est le cas, l'épuisement du substrat respiratoire entraîne-t-il l'arrêt de la viabilité des semences ?


Lab 5 Exemple d'application 3

introduction
La respiration cellulaire est une série de réactions enzymatiques qui libèrent l'énergie des glucides. Il commence dans le cytosol avec la glycolyse et se termine dans les mitochondries. La respiration cellulaire peut être résumée par l'équation suivante :

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 686 kilocalories d'énergie/mole de glucose oxydé

La respiration cellulaire peut être mesurée de plusieurs manières différentes, mais dans cette expérience, la consommation d'oxygène est utilisée. Pour ce faire, il utilise un certain nombre de lois physiques des gaz, notamment l'équation PV = nRT, où P représente la pression, V le volume, n le nombre de molécules, R la constante du gaz et T la température. Cette loi montre les nombreuses relations entre ces facteurs et comment ils s'influencent mutuellement.

Cette expérience compare les taux de respiration des pois germés et non germés. La germination est le processus de croissance d'une graine. Il faut beaucoup d'énergie pour briser le tégument et à mesure qu'il continue de croître, ce besoin énergétique augmente. La respiration est nécessaire pour accéder à cette énergie afin que la graine germe, son taux de respiration augmente. Les graines qui ne germent pas, cependant, sont dormantes et utilisent très peu de respiration. Une certaine respiration doit se produire pour que la graine vive.

Hypothèse
Le taux de respiration cellulaire sera plus élevé dans les pois en germination que dans les pois secs, et la température aura un effet direct sur ce taux.

Matériaux
Ce laboratoire nécessitait un bain à température ambiante et un bain à 10°C, de la glace, une éprouvette graduée de 100 ml, 50 pois en germination, des serviettes en papier, 150 ml d'eau, des pois secs, des billes, six flacons avec bouchons et pipettes attachés, du coton absorbant , une pipette de 5 ml, 15 % de KOH, du coton non absorbant, du ruban adhésif et une minuterie.

Méthodes
Un bain à température ambiante et un bain à 10°C ont été préparés. Un cylindre gradué de 100 ml a été rempli de 50 ml d'eau. Ensuite, 25 pois en germination ont été ajoutés et la quantité d'eau déplacée a été déterminée et enregistrée. Les pois ont ensuite été retirés et placés sur une serviette en papier jusqu'à ce qu'ils soient utilisés pour le respiromètre 1. Le cylindre gradué a ensuite été rempli de 50 ml d'eau. 25 pois secs ont été ajoutés et des billes ont été ajoutées jusqu'à ce que le volume soit égal à celui des pois en germination. Les pois et les billes ont été retirés et placés sur une serviette en papier pour utilisation dans le respiromètre 2. Après avoir rempli le cylindre gradué avec 50 ml d'eau, les billes ont été ajoutées jusqu'à ce que le volume soit à nouveau égal à celui des pois en germination. Ils ont été retirés et placés dans une serviette en papier pour être utilisés dans le respiromètre 3.
Les procédures ci-dessus ont été répétées pour préparer un deuxième ensemble de pois en germination, de pois secs et de billes, et de billes à utiliser dans les respiromètres 4, 5 et 6. Les respiromètres ont ensuite été préparés en plaçant d'abord une petite boule de coton absorbant au fond de chaque respiromètre et en le saturant avec 15 % de KOH, en prenant soin de ne pas en mettre sur les parois du flacon. Ensuite, un morceau de coton non absorbant a été placé sur le coton imbibé de KOH. Le premier ensemble de pois, pois et billes en germination, et les billes ont été ajoutés aux respiromètres 1, 2 et 3. Ensuite, le deuxième ensemble a été ajouté aux respiromètres 4, 5 et 6.
Une élingue en ruban de masquage a été créée pour chacun des bains-marie afin de maintenir les respiromètres hors de l'eau pendant l'équilibrage. Les respiromètres 1, 2 et 3 ont été placés dans le bain à température ambiante, et les respiromètres 4, 5 et 6 ont été placés dans le bain-marie à 10°C. On a laissé les respiromètres s'équilibrer pendant 10 minutes puis ils ont été entièrement immergés dans le bain-marie. Ils ont été vérifiés pour les fuites et une première lecture a été prise. Ensuite, des lectures supplémentaires ont été effectuées toutes les 5 minutes pendant 20 minutes.


Autofécondation et pollinisation croisée

Chez les angiospermes, pollinisation est défini comme le placement ou le transfert de pollen de l'anthère au stigmate de la même fleur ou d'une autre fleur. Chez les gymnospermes, la pollinisation implique le transfert de pollen du cône mâle vers le cône femelle. Lors du transfert, le pollen germe pour former le tube pollinique et le sperme pour féconder l'ovule. La pollinisation a été bien étudiée depuis l'époque de Gregor Mendel. Mendel a réalisé avec succès l'auto-pollinisation ainsi qu'une pollinisation croisée dans les petits pois tout en étudiant comment les caractéristiques se transmettaient d'une génération à l'autre. Les cultures d'aujourd'hui sont le résultat de la sélection végétale, qui utilise la sélection artificielle pour produire les cultivars actuels. Un exemple en est le maïs d'aujourd'hui, qui est le résultat d'années de sélection qui ont commencé avec son ancêtre, la téosinte. La téosinte que les anciens Mayas ont commencé à cultiver avait de minuscules graines, très différentes des épis de maïs relativement géants d'aujourd'hui. Fait intéressant, bien que ces deux plantes semblent être entièrement différentes, la différence génétique entre elles est infime.

La pollinisation prend deux formes : l'autopollinisation et la pollinisation croisée. Autopollinisation se produit lorsque le pollen de l'anthère est déposé sur le stigmate de la même fleur, ou une autre fleur sur la même plante. Pollinisation croisée est le transfert de pollen de l'anthère d'une fleur au stigmate d'une autre fleur sur un individu différent de la même espèce. L'autopollinisation se produit dans les fleurs où l'étamine et le carpelle mûrissent en même temps et sont positionnés de manière à ce que le pollen puisse atterrir sur le stigmate de la fleur. Cette méthode de pollinisation ne nécessite pas un investissement de la plante pour fournir du nectar et du pollen comme nourriture pour les pollinisateurs.

Les espèces vivantes sont conçues pour assurer la survie de leur progéniture, celles qui échouent s'éteignent. La diversité génétique est donc nécessaire pour que dans des conditions environnementales ou de stress changeantes, une partie de la descendance puisse survivre. L'autopollinisation conduit à la production de plantes avec moins de diversité génétique, puisque le matériel génétique de la même plante est utilisé pour former des gamètes et, éventuellement, le zygote. En revanche, la pollinisation croisée - ou le croisement - conduit à une plus grande diversité génétique car le microgamétophyte et le mégagamétophyte sont dérivés de plantes différentes.

Parce que la pollinisation croisée permet une plus grande diversité génétique, les plantes ont développé de nombreuses façons d'éviter l'autopollinisation. Chez certaines espèces, le pollen et l'ovaire arrivent à maturité à des moments différents. Ces fleurs rendent l'autopollinisation presque impossible. Au moment où le pollen mûrit et est tombé, le stigmate de cette fleur est mature et ne peut être pollinisé que par le pollen d'une autre fleur. Certaines fleurs ont développé des caractéristiques physiques qui empêchent l'autopollinisation. La primevère est l'une de ces fleurs. Les primevères ont développé deux types de fleurs avec des différences dans la longueur des anthères et des stigmates : la fleur aux yeux d'épingle a des anthères positionnées à mi-chemin du tube pollinique, et le stigmate de la fleur aux yeux de thrum est également situé à mi-chemin. Les insectes se croisent facilement en cherchant le nectar au fond du tube pollinique. Ce phénomène est également connu sous le nom d'hétérostylie. De nombreuses plantes, comme le concombre, ont des fleurs mâles et femelles situées sur différentes parties de la plante, rendant ainsi l'autopollinisation difficile. Chez d'autres espèces encore, les fleurs mâles et femelles sont portées par des plantes différentes (dioïques). Tous ces éléments sont des obstacles à l'autopollinisation, par conséquent, les plantes dépendent des pollinisateurs pour transférer le pollen. La majorité des pollinisateurs sont des agents biotiques tels que les insectes (comme les abeilles, les mouches et les papillons), les chauves-souris, les oiseaux et d'autres animaux. D'autres espèces végétales sont pollinisées par des agents abiotiques, tels que le vent et l'eau.


Définition et aperçu général de la dormance et de la germination des graines

Dormance des graines

Dans des conditions naturelles, un moment approprié de germination des graines est déterminant pour assurer des conditions de croissance optimales aux jeunes plants et garantir la survie de l'espèce (Bewley, 1997). La dormance des graines est l'un des mécanismes contribuant à cet ajustement spatio-temporel et est définie comme un blocage à l'achèvement de la germination d'une graine viable intacte placée dans des conditions (temporaires) favorables au cours d'une saison autrement défavorable (Bewley, 1997 Finch-Savage et Leubner-Metzger, 2006 Graeber et al., 2012). Elle peut être due à certaines propriétés du tégument, à la mobilisation de composants de réserve, aux taux d'hormones ou à l'action conjointe de plusieurs de ces facteurs (Koornneef et al., 2002). Ainsi, la dormance est déterminée par des facteurs génétiques mais elle peut également être modulée de manière substantielle par des paramètres environnementaux (Graeber et al., 2012). En effet, l'atténuation de ce blocage peut être conditionnée par plusieurs facteurs environnementaux (température, humidité, lumière, concentration en nutriments) ou physiques (rupture de test) distincts. Les conditions exactes requises pour la levée de la dormance et la germination ultérieure dépendent de l'espèce et contribuent ainsi à l'adéquation de la plante à son environnement en retardant la germination jusqu'à ce que la graine remplisse les conditions appropriées pour son développement. De plus, la profondeur de la dormance primaire dans les graines matures peut dépendre des conditions dans lesquelles la plante mère a été exposée, telles que la température ou la disponibilité d'éléments minéraux (tels que le nitrate) dans le sol (Alboresi et al., 2005 Kendall et al. , 2011). Ainsi, les semences ont développé un contrôle complexe de la profondeur de dormance intégrant divers paramètres spatio-temporels permettant une définition dynamique des exigences minimales de germination. De plus, lorsqu'une graine non dormante rencontre des conditions de germination inappropriées, elle peut entrer dans une dormance dite secondaire. Dans l'ensemble, ces mécanismes contribuent à la détection des conditions environnementales et peuvent conduire à un cycle de dormance dans des conditions naturelles (Footitt et al., 2011).

L'acide abscissique (ABA) est considéré comme l'hormone pivot responsable de l'induction et du maintien de la dormance des graines (Nambara et al., 2010). L'ABA s'accumule pendant la maturation des graines et atteint des niveaux élevés dans les graines sèches. Les graines sèches dormantes se sont avérées contenir des quantités plus élevées d'ABA que les graines sèches non dormantes après maturation (Ali-Rachedi et al., 2004). Lors de l'imbibition, une diminution significative de la teneur en ABA a été observée dans les graines dormantes et non dormantes (Ali-Rachedi et al., 2004). Cependant, après 3 jours d'imbibition, une accumulation significative d'ABA a été détectée dans les graines dormantes seulement. L'exposition des graines dormantes à des traitements courants de libération de dormance tels que la stratification à froid ou l'apport de nitrate exogène a conduit à des niveaux d'ABA similaires à ceux des graines non dormantes et a empêché l'augmentation de l'ABA observée lorsque la dormance est maintenue (Ali-Rachedi et al., 2004) . Les espèces réactives de l'oxygène (ROS) et le NO neutralisent l'effet positif de l'ABA sur le maintien de la dormance des graines. L'application exogène de fluridone (un inhibiteur de la synthèse d'ABA) a également libéré efficacement la dormance des graines en réduisant les niveaux d'ABA, soulignant la nécessité d'une synthèse d'ABA de novo pour le maintien de ce blocage et l'existence d'un équilibre dynamique entre la synthèse d'ABA et le catabolisme pendant l'imbibition des graines ( Ali-Rachedi et al., 2004). De plus, des expériences récentes ont démontré que deux traitements indépendants de levée de dormance conduisaient à des ajustements du protéome similaires soutenant l'apparition de mécanismes moléculaires partagés sous-tendant la levée de dormance des graines (Arc et al., 2012). De plus, des données récentes soulignent l'importance du contrôle redox du protéome de la graine dans la levée de la dormance (Marx et al., 2003 Bykova et al., 2011a,b). Ainsi, ROS et NO apparaissent comme de bons candidats, agissant en synergie pour libérer la dormance, agissant putativement en amont de l'ABA.

Germination des graines

La germination des graines est définie dans le temps comme la séquence d'événements moléculaires et physiologiques initiés lors de l'imbibition de graines non dormantes et conduisant à la saillie de la radicule à travers les enveloppes externes de la graine (testa et endosperme) qui marque la fin de la germination. sensu stricto (Bewley, 1997). La germination des graines constitue une transition physiologique pivot et est associée à une forte modification du transcriptome (un tiers du génome) et du métabolisme sur une courte période de temps (environ 36� h pour les non dormants). Arabidopsis graines) par rapport au cycle de vie de la plante. Au cours de ce processus, la graine sèche initialement quiescente passe successivement par trois étapes majeures d'absorption d'eau (Bewley, 1997 Weitbrecht et al., 2011). La première étape consiste en une imbibition rapide des graines initialement quiescentes qui conduisent à la reprise progressive de l'activité métabolique, de l'expression des gènes (transcription), de la synthèse et du traitement des protéines et de la réparation de l'ADN (Weitbrecht et al., 2011). La récapitulation de l'activité métabolique dépend principalement des protéines et des métabolites stockés. L'importance des composés accumulés dans les graines au cours de la maturation a été encore mise en évidence par la découverte que les ARNm et les protéines stockés sont suffisants pour la germination. sensu stricto (Rajjou et al., 2004 Sano et al., 2012). De novo la synthèse des protéines à partir des ARNm stockés se produit au tout début de la germination. Durant cette période, les protéines traduites sont similaires à celles accumulées lors de la maturation tardive et déjà abondantes dans les graines reflétant une récapitulation précoce du programme d'expression génique correspondant lors de la germination précoce (Rajjou et al., 2006, 2012). Au cours de la deuxième étape d'absorption d'eau, la teneur en eau n'augmente que légèrement tandis que d'importants changements métaboliques ont lieu à l'intérieur des graines. Un changement significatif est observé au cours de cette étape du programme de développement de la maturation à la germination qui comprend la préparation pour l'établissement des semis (Lopez-Molina et al., 2002 Nonogaki et al., 2007). Cette évolution temporelle en deux étapes est cohérente avec un modèle proposant que la récapitulation du programme de maturation tardive se produise au début de la germination jusqu'à un point de contrôle du développement dépendant de l'ABA, après quoi la graine peut soit activer son programme de germination, soit maintenir un état dormant notamment en fonction de la détection. des conditions environnementales au cours de l'imbibition précoce (Lopez-Molina et al., 2002 Rajjou et al., 2012). Pendant cette période, les graines conservent leur tolérance à la dessiccation. A l'issue de cette seconde étape, si la 𠇍écision” de poursuivre vers la germination est prise, le potentiel de croissance de l'embryon s'affranchit progressivement des contraintes mécaniques imposées par les couches environnantes conduisant à la rupture successive du testa et de l'endosperme ( Nonogaki, 2006 Bentsink et Koornneef, 2008). La protrusion de la radicule à travers le tégument est ainsi obtenue grâce à un allongement cellulaire important sans aucune division cellulaire (Sliwinska et al., 2009) et se produit de manière concomitante avec une reprise importante de la prise d'eau. L'équilibre ABA/gibbérellines (GAs) coordonne cette dernière étape avec une diminution de l'ABA conduisant à la libération progressive de son effet inhibiteur sur la rupture de l'endosperme tandis qu'une augmentation importante des niveaux de GA bioactifs a à la fois amélioré le potentiel de croissance de l'embryon et induit des enzymes hydrolytiques qui affaiblissent les tissus barrières (Bewley et Black, 1994 Muller et al., 2006 Finkelstein et al., 2008).

Vigueur de germination

Si la graine rencontre des conditions propices à la germination au cours de sa vie, elle peut, si elle est encore viable, permettre l'établissement du jeune plant. Mais en raison du vieillissement, la vigueur de germination des graines peut être gravement affectée. En d'autres termes, la capacité d'un lot de semences à germer rapidement, uniformément et dans un large éventail de conditions environnementales peut être altérée ou détruite. Comme le processus de germination des graines repose principalement sur l'ARNm et les protéines stockés (Rajjou et al., 2004), des dommages au niveau de l'ADN peuvent entraîner un développement avorté de la plantule. Ainsi, les mécanismes de réparation cellulaire notamment au niveau de l'ADN mais aussi de certaines modifications post-traductionnelles (PTM) de protéines jouent un rôle essentiel dans la vigueur des graines (Rajjou et al., 2012). En raison de la grande vulnérabilité des graines aux blessures, aux stress abiotiques et biotiques pendant l'imbibition, la germination est considérée comme la phase la plus critique du cycle de vie de la plante. Le niveau d'espèces réactives d'oxygène et d'azote (respectivement ROS et RNS), influencé par les conditions de stockage et environnementales déterminera un équilibre entre les événements de signalisation requis et les dommages oxydatifs préjudiciables (Bailly et al., 2008 Rajjou et al., 2008, 2012 Arc et al., 2011).


Résultats

Considérations théoriques : définir des ensembles de gènes régulés par AR

Des études antérieures ont défini la RA comme un élargissement ou une sensibilité accrue de la perception des graines aux conditions environnementales favorisant la germination, en même temps qu'un rétrécissement ou une diminution de la sensibilité de la perception des conditions réprimant la germination ( Finch-Savage et Leubner-Metzger, 2006 ). Cette définition lie la fonction de l'AR sec (qui se produit dans la graine sèche) au résultat physiologique de l'AR (qui se produit dans la graine imbibée). Cela rend impossible la détection de changements dans les graines de type sauvage (WT) imbibées résultant de fonctions spécifiques à l'AR (plutôt que les changements qui sont purement une conséquence d'être dans un état physiologique, comme « dormant » ou « germination »). Nous avons recherché des outils expérimentaux pour analyser la RA en soi. Dans cette étude, nous définissons le « potentiel de germination » comme la capacité des graines à achever la germination une fois imbibées. Nous avons estimé que, chez les mutants induits artificiellement avec un potentiel de germination accru (qui manquent de dormance), ces processus peuvent être découplés, c'est-à-dire que des changements dans la graine sèche qui conduiraient à la promotion de la germination (AR) dans les graines WT peuvent toujours se produire, même bien que les graines mutantes n'aient pas de dormance. L'avantage de ceci en tant qu'outil expérimental serait que les graines mutantes stockées à sec, bien que présentant le même potentiel de germination que les graines mutantes fraîchement récoltées, seraient passées par le processus de RA à sec. De cette façon, les ensembles de gènes spécifiques à l'AR pourraient être identifiés comme étant partagés entre les graines mutantes et imbibées de WT avant ou après le stockage à sec. Parce qu'il a été démontré que l'ABA a un effet profond sur le potentiel de germination, nous avons choisi d'aborder cette possibilité en utilisant deux mutants avec une synthèse altérée (aba1-1) ou la perception (abi1-1) de l'ABA, dont il a été démontré qu'ils ont des effets constitutifs et ne se limitent pas à un stade de développement spécifique.

Analyse de dormance, AR et potentiel de germination des graines d'Arabidopsis

Graines d'accessions d'Arabidopsis WT et de mutants aba1-1 et abi1-1, ont été comparés pour la capacité AR et le potentiel de germination (Figure 1). La dormance est levée après des temps appropriés de stockage des graines sèches WT, après quoi les lots de graines imbibés complètent la germination ( Alonso-Blanco et al., 2003 Bentsink et al., 2006 ) (Figure 1a, entrées Leuh et Cvi). Les deux aba1-1 et abi1-1 les graines fraîchement récoltées (F) ont pu achever la germination (figure 1b). L'analyse des graines imbibées sur 7 jours a montré que la vitesse de germination n'était pas sensiblement différente entre les graines mutantes F et stockées (S), ou entre les graines AR WT et les graines mutantes F ou S (Figure 1b). Dans tous les cas, aucune germination n'était évidente à 24 h d'imbibition. Par conséquent, au niveau physiologique, le potentiel de germination des graines F mutantes est indiscernable des graines AR WT. Cependant, comme discuté ci-dessus, il est possible que la RA puisse encore se produire s'il s'agissait d'un processus de développement discret, découplé du potentiel de germination. Mutant aba1 et abi1 les semences fournissent donc du matériel pour répondre à cette question.

Potentiel de germination et expression du génome de type sauvage (WT) et aba1-1 et abi1-1 graines mutantes utilisées dans cette étude. (a) Potentiel de germination de WT (Leuh et Cvi) graines à 24 h et 7 jours d'imbibition sur eau agarose en lumière constante [Leuh les graines post-maturées (AR) imbibées en présence de 10 m d'ABA sont désignées par AR + ABA]. (b) Vitesse de germination des graines WT et mutantes fraîchement récoltées et stockées. Le moment utilisé pour l'analyse du transcriptome est indiqué par une flèche. Graines fraîchement récoltées, ligne pointillée graines stockées, ligne continue. (c) Analyse en composantes principales des ensembles de données du transcriptome dérivés de l'ARN extrait à 24 h d'imbibition. Les cercles pleins indiquent les échantillons dérivés de lots de semences stockés. Les cercles vides indiquent les échantillons dérivés de lots de semences fraîchement récoltés (non stockés). AR, D après maturation, F dormant, S fraîchement récolté, graines stockées. Les deux premières composantes représentaient 57 % de la variance (35 % pour la première et 22 %, respectivement).

Identification des ensembles de gènes associés à l'AR et indépendants de l'AR dans les graines imbibées

Nous avons utilisé le profilage des transcrits pour définir les ensembles de gènes liés à l'AR et pour déterminer si les événements transcriptionnels dans les graines imbibées associées à l'AR se produisent toujours chez les mutants avec un potentiel de germination altéré. Les échantillons d'ARN pour l'analyse du transcriptome ont été dérivés de populations de semences WT ou mutantes hautement synchrones avec des antécédents d'environnement contrôlé, et l'expression du génome entier a été analysée à l'aide de l'ATH1 Affymetrix Genechip. Les transcriptomes des graines ont été dosés à 24 h d'imbibition, car cela capture l'expression génique en phase II de germination (avant l'élongation radiculaire, Figure 1), qui résulte du statut AR de la graine sèche. Des ensembles de gènes qui ont montré une expression améliorée dans des contextes spécifiques de développement et de mutation ont été identifiés (tableau S1). Alors que pour la plupart des comparaisons, 500 à 1700 gènes étaient régulés différemment, pour les deux aba1 et abi1 Graines F très peu de gènes étaient régulés de manière différentielle par rapport à Leuh graines dormantes (D), suggérant que ces graines sont similaires au niveau du transcriptome. A l'inverse, les comparaisons de aba1 et abi1 Les échantillons F et S ont montré que ceux-ci étaient très différents, suggérant que des changements se produisent dans ces graines mutantes non dormantes dans les mêmes conditions qui favorisent la RA dans les graines D, et donc que la RA peut se produire dans ces graines mutantes non dormantes. Cette observation a été confirmée par l'analyse en composantes principales (ACP) des ensembles de données (figure 1c), qui a montré que les transcriptomes mutants « S » et WT AR se regroupent étroitement, tout comme les transcriptomes mutants « F » et WT D. En utilisant cette approche, nous avons également pu montrer que le transcriptome du F imbibé non dormant rdo2 mutant ( Léon-Kloosterziel et al., 1996 ) également regroupés avec Leuh D. Non dormant abi3-4 et fus3-8 les graines sont physiologiquement différentes aba1-1 et abi1-1 en ce qu'ils présentent des caractéristiques de plantule post-germination à la fin de la maturation embryonnaire (y compris la vascularisation et l'activation du méristème apical) ( Holdsworth et al., 1999 ). En conséquence, l'ACP des transcriptomes de F abi3-4 et fus3-8 graines regroupées, et loin des autres échantillons F, D ou S AR.

Pour distinguer les cohortes de gènes codant pour des protéines liées aux processus biologiques associés à la dormance et à la germination, nous avons analysé des listes de gènes exprimés de manière différentielle en utilisant une nouvelle approche qui ré-annote les listes de gènes selon des fonctions définies. Cette approche, utilisant le flux de travail TAGGIT, remplace l'annotation d'ontologie génétique (GO) couramment utilisée, car elle fournit des informations plus utiles liées à la biologie des semences ( Carrera et al., 2007 ). Cela fournit une « signature de développement », marquant cette partie du transcriptome avec des fonctions connues en ce qui concerne la dormance et la germination (Figure 2). Cette analyse a montré des différences claires entre les gènes régulés à la hausse D ou AR dans les deux Leuh et Cvi WT, et a démontré que les signatures caractéristiques « D » et « AR » étaient facilement distinguables (figure 2a, dérivée du tableau S1). En utilisant cette approche, il a été possible de montrer que les signatures des gènes étaient régulées à la hausse dans F par rapport aux graines S (F > S) des deux aba1 et abi1 ressemblaient davantage à ceux du groupe de gènes à régulation positive différentielle WT D > AR, et que les signatures de aba1 et abi1 S > F ressemblaient à ceux de WT AR > D (Figure 2b).

Définition de « signatures de développement » associées à des ensembles de gènes régulés de manière différentielle dans des graines imbibées de 24 h. Pour chaque comparaison, la représentation proportionnelle des gènes identifiés par le flux de travail TAGGIT est affichée. Les ensembles de données sont dérivés du tableau S1 dans chaque cas « > » indique l'ensemble de gènes régulés à la hausse dans la comparaison. Par exemple, F > S signifie que les gènes présentés sont régulés à la hausse dans l'état frais (F) par rapport à l'état stocké (S), c'est-à-dire F ensemble de gènes régulés à la hausse. Le potentiel de germination des graines (%) pour le comparateur régulé à la hausse est indiqué sous chaque diagramme de signature (GP). (a) Comparaisons de Leuh et des graines de type sauvage Cvi (WT) dans différents états de développement (après maturation, AR dormant, D). (b) Comparaisons de aba1-1 et abi1-1 graines mutantes soit fraîchement récoltées (F) soit stockées (S) pendant une durée qui a permis une RA complète de WT Leuh des graines. (c) Comparaisons de Leuh Graines d'AR imbibées avec ou sans 10 m d'ABA. (d) Comparaisons de Cvi WT dormant primaire 24 h (PD24) AR imbibé dans l'obscurité (DL) et AR imbibé dans l'obscurité pendant 20 h puis donné une impulsion de lumière rouge de 4 h (LIG), graines. Données du panel (d) dérivées de la réanalyse des ensembles de données du transcriptome de Cadman et al. (2006). (e) Légende indiquant les couleurs relatives aux groupes fonctionnels.

Des cohortes de gènes qui étaient associés à l'AR ou exprimés indépendamment de l'AR ont été obtenues à partir de comparaisons de gènes régulés de manière différentielle (Figure 3). La comparaison des gènes de F, D ou S AR ensembles de gènes exprimés de manière différentielle (tableau S1) a identifié 15 dont l'expression était AR-indépendante et associée uniquement au potentiel de germination ('Germination', Figure 3a Tableau S2), 19 gènes communs à tous les S -AR ensembles (AR régulé à la hausse, figure 3b, qui comprend le gène LPP2 qui supprime la sensibilité à l'ABA pendant la germination) et 103 communs aux ensembles F-D (AR régulé à la baisse, figure 3c, qui comprend ABA1, impliqué dans la synthèse de l'ABA). Les profils d'expression des membres représentatifs de chaque ensemble ont été mesurés dans les graines WT et mutantes de 0 à 48 h d'imbibition en utilisant la (Q) RT-PCR quantitative (Figure S2). Pour chaque gène, des biais d'expression similaires dans les graines F et S ont été observés par rapport à ceux observés dans les expériences de transcriptome.

Représentations du diagramme de Venn identifiant les ensembles de gènes régulés après maturation (AR) et indépendants de l'AR dans des graines imbibées de 24 heures. Les ensembles de données sont dérivés du tableau S1 dans chaque cas « > » indique l'ensemble de gènes régulés à la hausse dans la comparaison. Dans chaque cas, les ensembles utilisés pour la comparaison sont indiqués à côté des cercles associés. Les nombres de gènes représentés dans les ensembles de gènes sont indiqués dans les segments d'intersection et non d'intersection des ensembles. Les listes de gènes pour toutes les comparaisons sont présentées dans les tableaux S2a,b. Dans tous les cas, AR et dormant (D) se réfèrent aux ensembles de données de Leuh graines de type sauvage. (a) Identification d'un ensemble de gènes associé uniquement au potentiel de germination dans les graines imbibées (« germination » régulée à la hausse). (b) Identification d'un ensemble de gènes associé uniquement aux graines stockées (S)/AR imbibées. (c) Identification d'un ensemble de gènes associé uniquement à des graines imbibées fraîches (F)/non-AR (dormantes). Une analyse en boîte montrant les données statistiques associées aux différents groupes de gènes est présentée sur la figure S1.

Afin d'examiner plus avant la robustesse des caractéristiques d'expression pour ces ensembles de gènes, nous avons également analysé l'expression globale des gènes dans l'adhésion WT Cvi. La comparaison des transcriptomes des graines AR et D Cvi a montré de grands changements d'expression entre les deux états physiologiques à 24 h d'imbibition (tableau S1). Pour comparer les propriétés d'expression des ensembles de gènes associés à l'AR et indépendants de l'AR, nous avons dérivé le rapport moyen des niveaux d'expression de chaque ensemble de gènes, en comparant différents états physiologiques ou différents antécédents génétiques (figure 4a, figure S4). Comparaison de l'état D avec l'état AR dans les accessions WT Leuh et Cvi ont révélé des rapports moyens d'expression très similaires de chaque ensemble de gènes. Rapports d'expression pour les gènes ABA1 et LPP2 étaient cohérents avec leur placement dans les ensembles « AR-régulé à la baisse » et « AR-régulé à la hausse », respectivement.

Comparaison des accessions de type sauvage et influence de l'ABA exogène sur les caractéristiques d'expression des ensembles de gènes associés à la maturation (AR) et indépendants de l'AR à une imbibition de 24 heures. (a) Ratio moyen d'expression des ensembles de gènes « AR-régulé à la hausse », « AR-régulé à la baisse » et « régulation à la hausse de la germination » dans Leuh et Cvi. Dans chaque cas, les composants du rapport sont indiqués [par exemple Leuh(D/AR) indique le rapport moyen d'expression des gènes de l'accession Leuh en utilisant des échantillons dormants et AR]. Les valeurs d'expression normalisées et les moyennes des ratios concernent les ensembles de gènes dérivés des ensembles de données de puces à ADN (tableau S3). Valeurs de rapport pour ABA1 et LPP2 sont tracés. Une analyse en boîte à moustaches plus complète montrant les données statistiques associées aux moyennes est présentée à la figure S4. (b) Analyse quantitative rtPCR de l'évolution dans le temps de l'expression des membres représentatifs du « AR-régulé à la hausse » (SER), « RA régulée à la baisse » (HSP70B, RD29B) et « germination à régulation positive » (EXPA2) s'installe sur 48 h d'imbibition sur eau agarose en l'absence (AR, D) ou en présence (+ABA) de 10 m d'ABA en lumière constante. D, graines dormantes AR, graines après maturation.

Influence de l'ABA exogène

Le traitement des graines AR WT avec de l'ABA exogène a considérablement réduit le potentiel de germination au cours de la période de temps nécessaire aux graines non traitées pour terminer la germination (figure 1a) (bien que les graines traitées à l'ABA finissent par germer Müller et al., 2006 ). Cependant, si la RA et la dormance sont des processus de développement indépendants, la manipulation du potentiel de germination des graines de RA par application d'ABA ne devrait pas influencer l'expression des gènes liés à la RA. L'analyse du transcriptome a montré que de nombreux gènes étaient régulés différemment entre les graines WT AR traitées à l'ABA et non traitées à 24 h d'imbibition par rapport aux graines WT D et AR (tableau S1). Deux fois plus de gènes ont été exprimés de manière différentielle lors de la comparaison des graines AR traitées à l'ABA avec les graines D, que lors de la comparaison des graines AR traitées à l'ABA avec des graines AR non traitées, ce qui suggère que les graines AR traitées à l'ABA ressemblent plus aux graines AR que aux graines imbibées de D. L'analyse PCA a démontré que le transcriptome des graines AR traitées à l'ABA ressemblait davantage à l'AR non traité qu'aux graines D (figure 1c). L'analyse de la représentation fonctionnelle par l'analyse de la signature du développement a démontré que l'ensemble de gènes à régulation différentielle (AR + ABA) > D ressemblait à l'ensemble AR > D, y compris une représentation augmentée des gènes associés à la dégradation des protéines, au cycle cellulaire et à la traduction (figure 2c). En comparaison, la signature de l'ensemble (AR + ABA) > AR ressemblait davantage à l'ensemble D > AR, ce qui suggère que l'ABA induit des transcrits associés à la dormance, bien que moins de 10 % des gènes spécifiques aient été partagés. L'analyse des rapports moyens d'expression des trois ensembles de gènes a démontré que, par rapport à l'expression dans l'état D, l'ajout d'ABA aux graines AR n'a pas modifié de manière significative l'expression d'aucun des ensembles de gènes (figure 4a). La RT-PCR quantitative examinant la dynamique d'expression des membres de ces ensembles de gènes a confirmé que le traitement ABA des graines AR n'a pas entraîné d'expression de type D (figure 4b). Expression de RD29B (AR régulé à la baisse) a été régulé à la hausse par l'ABA à 48 h d'imbibition, comme cela a déjà été montré pour ce gène inductible par l'ABA ( Uno et al., 2000 ).

Influence de l'environnement lumineux sur l'expression des gènes dans les graines AR

En plus des effets de l'application exogène d'hormones, les conditions environnementales de la graine imbibée, en particulier la lumière, peuvent influencer radicalement le potentiel de germination, mais ne devraient pas influencer l'expression des gènes associés à l'AR, car il s'agit d'un phénomène associé à la post-imbibition. Le traitement à la lumière rouge est un mécanisme courant pour briser certains types de dormance ( Bewley et Black, 1994 ). Cadman et al. (2006) ont montré que les graines d'accession AR Arabidopsis Cvi imbibées ne germeraient pas dans l'obscurité (DL, lumière nécessitant), mais le feraient après un traitement à la lumière rouge de 4 heures (LIG, lumière induite à germer). Par conséquent, les graines DL et LIG ont terminé l'AR, mais ont un potentiel de germination opposé. Nous avons utilisé les jeux de données du transcriptome de Cadman et al. (2006) pour analyser le comportement des ensembles de gènes identifiés ici. Comme les deux études ont analysé les transcriptomes de graines non réfrigérées imbibées d'eau-agarose à 24 h (milieu de la phase II), une comparaison directe des ensembles de données était possible. L'analyse des signatures de développement a montré que les ensembles de gènes LIG > PD24 (PD24, graines D primaires imbibées de 24 h) et DL > PD24 régulés de manière différentielle étaient très similaires (Figure 2d) et pratiquement impossibles à distinguer de l'ensemble CviAR > D (Figure 2a) , malgré un potentiel de germination opposé. De plus, les rapports moyens d'expression des ensembles de gènes « AR-régulé à la hausse » et « AR-régulé à la baisse » étaient similaires dans les comparaisons PD24/DL et PD24/LIG (Figure 5).

Influence du statut de dormance primaire et secondaire sur les caractéristiques d'expression des ensembles de gènes régulés après maturation (AR) à 24 h d'imbibition. Le rapport moyen d'expression des ensembles de gènes "AR-régulé à la hausse" et "AR-régulé à la baisse" dans Cvi est indiqué (Cadman et al., 2006 ). Dans chaque cas, les composants du rapport sont indiqués. Valeurs d'expression normalisées et moyennes des ratios pour les ensembles de gènes dérivés des ensembles de données de microarray (tableau S3). Valeurs de rapport pour ABA1 et LPP2 sont tracés. Une analyse en boîte à moustaches plus complète montrant les données statistiques associées aux moyennes est présentée à la figure S4. Pour chaque ensemble de gènes, les données sont présentées pour les ratios des ensembles de données suivants : dormant primaire imbibé de 24 h (PD24), dormant primaire imbibé de 30 jours (PD30), graines AR imbibées dans l'obscurité (non germinatives, DL), graines AR imbibé dans l'obscurité d'un éclair de lumière rouge pour induire la germination (LIG), état de dormance secondaire 1 (SD1), état de dormance secondaire 2 (SD2). AR, D après maturation, F dormant, S fraîchement récolté, graines stockées.

Influence de la dormance secondaire sur l'expression génique régulée par AR

La manipulation de l'environnement des graines de RA imbibées peut conduire à l'induction d'une dormance secondaire ( Baskin et Baskin, 1998 Bewley et Black, 1994 ). Induction of secondary dormancy would be predicted to reset the expression characteristics of AR-regulated genes, because in the absence of dormancy breakage in the imbibed state, these seeds would require dry AR to complete germination. The transcriptomes of two secondary dormant states in Cvi have been reported by Cadman et al. (2006) . We analysed these datasets to test whether the expression characteristics of AR gene sets identified in the present study are indeed altered by secondary dormancy states (Figure 5). Expression in different D states (30 days imbibed primary D seeds, PD30 secondary dormancy states 1 and 2, SD1 and SD2) was compared with expression in the two physiologically-different AR states (DL and LIG). Analysis of the average ratio of expression of each gene set showed that, for the ‘AR-upregulated’ set, expression was reduced in D seeds, whereas expression of the ‘AR-downregulated’ set was enhanced (Figure 5, Figure S4b). This shows that gene sets behaved in a similar way in all physiological states. These results show that, following AR of the dry seed, the expression of these gene sets can be ‘reset’ if the SD status of the imbibed seed is changed. Analysis of ratios of expression of ABA1 et LPP2 showed that these maintained an AR-related pattern.


Questions de pensée critique

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    • Auteurs : Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Éditeur/site Web : OpenStax
    • Titre du livre : Biologie pour les cours AP®
    • Date de parution : 8 mars 2018
    • Lieu : Houston, Texas
    • URL du livre : https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Section URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/35-critical-thinking-questions

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    Processus de respiration

    Le glucose produit lors de la photosynthèse circule dans la plante sous forme de sucres solubles et donne de l'énergie aux cellules de la plante lors de la respiration. La première étape de la respiration est la glycolyse, qui divise la molécule de glucose en deux molécules plus petites appelées pyruvate, et expulse une petite quantité d'énergie ATP. Cette étape (respiration anaérobie) n'a pas besoin d'oxygène. Dans la deuxième étape, les molécules de pyruvate sont réorganisées et fusionnées à nouveau dans un cycle. Pendant que les molécules sont réorganisées, du dioxyde de carbone est formé et des électrons sont retirés et placés dans un système de transport d'électrons qui (comme dans la photosynthèse) produit beaucoup d'ATP que la plante utilise pour sa croissance et sa reproduction. Cette étape (respiration aérobie) a besoin d'oxygène.


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    4 - Lipases

    This chapter discusses the lipases. Information on lipolytic enzymes in higher plants is important in understanding their physiological roles, their action in agricultural products during storage, and their potential use in biochemistry and industry. In postgermination of oilseeds, the mobilization of oil reserves is essential in providing energy and carbon skeletons for embryonic growth. Lipolytic enzymes catalyze the initial steps of lipid mobilization, and thus can be rate controlling in germination and postgerminative growth. The turnover of membrane lipids in various tissues is dependent on lipolytic enzymes knowledge concerning their action is important for understanding cellular development and differentiation, and changes in agricultural products during storage. In agriculture, the crushing or storage of seeds or other agricultural products might lead to an increase in lipolytic activity. This increase results in an accumulation of free fatty acids in oilseeds, and the removal of fatty acids from food oil products adds extra costs. Moreover, lipolytic activities during seed storage might cause a loss of seed vigor or ability of the seeds to germinate rapidly.


    What metabolic processes do dormant and ungerminated seeds carry out? - La biologie

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    Seed dormancy and germination in threatened Iberian Coincya (Brassicaceae) taxa

    Miguel A. Copete, 1,* José M. Herranz, 1 Pablo Ferrandis 1

    1 Department of Plant Production and Agricultural Technology, ETS Ingenieros Agrónomos, University of

    * Author for correspondence.

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    This study analyzes the influence of temperature, light conditions, seed age, and seed position in the fruit on germination of four Coincya taxa endemic to the south-central Iberian Peninsula: C. rupestris subsp. rupestris (two populations), C. rupestris subsp. leptocarpa , C. longirostra , and C. monensis subsp. orophila (two populations). The first three taxa are endangered. Germination was considerably lower in darkness than with a photoperiod in all taxa analyzed. Freshly matured seeds of C. rupestris subsp. leptocarpa and C. rupestris subsp. rupestris from main population showed primary dormancy, failing to germinate at any temperature or light condition tested. In the other taxa and populations analyzed, fresh seeds showed conditional physiological dormancy, germinating at low and middle but not at high temperatures (32/18 °C). In most taxa and populations, germination capability increased with seed age, and dormancy was finally broken, which suggests that Coincya taxa have non-deep physiological dormancy. The hypothesis that seeds can be induced into conditional dormancy with seed age was confirmed in a population of C. monensis subsp. orophila , where seeds lost the ability to germinate at 5 °C from the fourth month of dry-storage. In most populations tested, short-aged seeds (≤2 months) showed a more pronounced dormancy level when they were collected from the valvar dehiscent portion than from the indehiscent beak. However, the hypothesis that thick-beaked taxa have beak seeds with higher germination than seeds from the valvar portion cannot be accepted as a general trend.

    Miguel A. Copete , José M. Herranz , and Pablo Ferrandis "Seed dormancy and germination in threatened Iberian Coincya (Brassicaceae) taxa," Ecoscience 12(2), 257-266, (1 June 2005). https://doi.org/10.2980/i1195-6860-12-2-257.1

    Received: 27 September 2004 Accepted: 1 January 2005 Published: 1 June 2005


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