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Qu'est-ce qu'un chromosome holocentrique ?

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Je faisais cette question qui demandait: "Combien de centromères a un chromosome typique?"

J'en ai pensé un et la réponse a été : "Un, sauf pour les chromosomes holocentriques."

Alors, que sont les « chromosomes holocentriques » ?

Je suppose qu'il s'agirait de chromosomes avec plus d'un centromère, mais alors pourquoi ont-ils besoin de plus d'un centromère ? Et où puis-je obtenir plus d'informations sur eux? J'ai essayé de googler mais je n'ai pas trouvé beaucoup d'informations à ce sujet.


Chez la plupart des eucaryotes, le complexe protéique kinétochore s'assemble en un seul locus appelé centromère pour attacher les chromosomes aux microtubules du fuseau. Les chromosomes holocentriques ont la propriété inhabituelle de s'attacher aux microtubules en fuseau sur toute leur longueur.

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Chromosomes holocentriques

Les chromosomes holocentriques possèdent plusieurs kinétochores sur leur longueur plutôt que le centromère unique typique des autres chromosomes. Ils ont été décrits pour la première fois dans des expériences cytogénétiques datant de 1935 et, depuis cette première observation, le terme chromosome holocentrique désigne les chromosomes qui : i. n'ont pas la constriction primaire correspondant au centromère observé dans les chromosomes monocentriques ΐ] ii. possèdent plusieurs kinétochores dispersés le long de l'axe chromosomique de sorte que les microtubules se lient aux chromosomes sur toute leur longueur et se déplacent latéralement vers le pôle à partir de la plaque métaphasique. parallèles et ne forment pas les figures classiques en forme de V typiques des chromosomes monocentriques. Les chromosomes holocentriques Β] Γ] Δ] ont évolué à plusieurs reprises au cours de l'évolution animale et végétale et sont actuellement signalés chez environ huit cents espèces diverses, dont des plantes, des insectes, des arachnides et des nématodes Ε] En raison de leurs kinétochores diffus, les chromosomes holocentriques peuvent stabiliser les fragments chromosomiques favorisant les réarrangements du caryotype. Cependant, le chromosome holocentrique peut également présenter des limitations au croisement, provoquant une restriction du nombre de chiasmas chez les bivalents. ⎗] et ​​peut provoquer une restructuration des divisions méiotiques entraînant une méiose inversée ⎘]


À QUOI SERVENT LES CHROMOSOMES HOLOCENTRIQUES ?

Les chromosomes des eucaryotes sont des ensembles de nucléoprotéines par lesquels l'ADN est fidèlement transmis à travers les générations cellulaires et d'organismes. Dans chaque division cellulaire, les microtubules en fuseau saisissent les chromosomes par leurs « poignées » et les tirent vers les cellules filles. Chez les eucaryotes à chromosomes monocentriques, cette poignée – le kinétochore – est formée dans une région centromérique. Certaines lignées eucaryotes, cependant, ont développé indépendamment des chromosomes holocentriques qui forment le kinétochore sur toute leur longueur ( Figs 1 et 2 Mola et Papeschi, 2006 Melters et al., 2012 Bureš et al., 2013). Bien que l'origine répétée des chromosomes holocentriques par évolution convergente implique que l'holocentrisme soit adaptatif, les conditions dans lesquelles l'holocentrisme peut avoir fourni un avantage sélectif ne sont pas claires.

Fragmentation des chromosomes holocentriques et monocentriques et réponse au rayonnement gamma chez les monocentriques et les holocentriques. En haut : les chromosomes holocentriques et les chromosomes monocentriques sont les deux structures chromosomiques alternatives qui ont évolué chez les eucaryotes. La raison pour laquelle les chromosomes holocentriques tolèrent les fragmentations est qu'ils attachent des microtubules fusiformes sur toute leur longueur pendant les divisions cellulaires, et donc tous leurs fragments sont normalement hérités par les cellules filles qui reçoivent un ensemble approprié de matériel génétique. Les chromosomes monocentriques, en revanche, attachent des microtubules fusiformes au kinétochore (indiqué en rouge), qui se forme dans une petite région centromérique, et leurs fragments sans centromère sont distribués au hasard dans les cellules filles et finalement perdus, ce qui est souvent mortel. En bas : l'irradiation gamma provoque des fragmentations chromosomiques qu'il faut réparer, et pour cela, le cycle cellulaire est arrêté en phase G2 chez les plantes. Par conséquent, le nombre de cellules G2 dans les plantes irradiées aux rayons gamma devrait augmenter, entraînant un rapport G2/G1 plus élevé. Si le rapport G2/G1 d'une plante irradiée est divisé par le rapport G2/G1 d'un témoin non irradié, la valeur résultante montre la réponse globale de l'arrêt du cycle cellulaire à l'irradiation gamma (oui-axe). Ces valeurs pour 13 espèces monocentriques et dix espèces holocentriques sont présentées dans les deux diagrammes en boîte. Par rapport aux monocentriques, il n'y a pratiquement pas d'augmentation du rapport G2/G1 chez les holocentriques après irradiation, ce qui suggère que les holocentriques font face plus efficacement à la fragmentation chromosomique. Les espèces monocentriques sont représentées par Asplenium bulbiferum, Bégonia bowerae, Cymbalaria muralis, Euonymus japonicus, Kalanchoe delagoensis, Lavandula angustifolia, Lysimachia nemorum, Peperomia glabelle, Pisum sativum, Plectranthus amboinicus, Sedum spurium, Senecio articulatus et Silène nocturne. Les espèces holocentriques sont représentées par Carex grayi, C. humilis, C. pillifera, Drosera capensis, D. scorpioides, Eleocharis palustris, Isolepis prolifera, Luzula sylvatica, Prionium serratum et Scirpus cernuus. Voir Zedek et al. (2016) pour plus de détails.

Fragmentation des chromosomes holocentriques et monocentriques et réponse au rayonnement gamma chez les monocentriques et les holocentriques. En haut : les chromosomes holocentriques et les chromosomes monocentriques sont les deux structures chromosomiques alternatives qui ont évolué chez les eucaryotes. La raison pour laquelle les chromosomes holocentriques tolèrent les fragmentations est qu'ils attachent des microtubules fusiformes sur toute leur longueur pendant les divisions cellulaires, et donc tous leurs fragments sont normalement hérités par les cellules filles qui reçoivent un ensemble approprié de matériel génétique. Les chromosomes monocentriques, en revanche, attachent des microtubules fusiformes au kinétochore (indiqué en rouge), qui se forme dans une petite région centromérique, et leurs fragments sans centromère sont distribués au hasard dans les cellules filles et finalement perdus, ce qui est souvent mortel. En bas : l'irradiation gamma provoque des fragmentations chromosomiques qu'il faut réparer, et pour cela, le cycle cellulaire est arrêté en phase G2 chez les plantes. Par conséquent, le nombre de cellules G2 dans les plantes irradiées aux rayons gamma devrait augmenter, entraînant un rapport G2/G1 plus élevé. Si le rapport G2/G1 d'une plante irradiée est divisé par le rapport G2/G1 d'un témoin non irradié, la valeur résultante montre la réponse globale de l'arrêt du cycle cellulaire à l'irradiation gamma (oui-axe). Ces valeurs pour 13 espèces monocentriques et dix espèces holocentriques sont présentées dans les deux diagrammes en boîte. Par rapport aux monocentriques, il n'y a pratiquement pas d'augmentation du rapport G2/G1 chez les holocentriques après irradiation, ce qui suggère que les holocentriques font face plus efficacement à la fragmentation chromosomique. Les espèces monocentriques sont représentées par Asplenium bulbiferum, Bégonia bowerae, Cymbalaria muralis, Euonymus japonicus, Kalanchoe delagoensis, Lavandula angustifolia, Lysimachia nemorum, Peperomia glabelle, Pisum sativum, Plectranthus amboinicus, Sedum spurium, Senecio articulatus et Silène nocturne. Les espèces holocentriques sont représentées par Carex grayi, C. humilis, C. pillifera, Drosera capensis, D. scorpioides, Eleocharis palustris, Isolepis prolifera, Luzula sylvatica, Prionium serratum et Scirpus cernuus. Voir Zedek et al. (2016) pour plus de détails.

Distribution phylogénétique des chromosomes holocentriques et événements de terrassification. La distribution des lignées holocentriques (jaune) et des événements de terrestre (étincelles rouges) chez les eucaryotes est montrée sur des phylogénies datées simplifiées de Viridiplantae et Ecdysozoa. Les lignées restantes, représentées en vert chez Viridiplantae et en marron chez Ecdysozoa, sont soit monocentriques, soit avec une structure chromosomique inconnue, et les états ancestraux de ces clades peuvent être monocentriques ou holocentriques (voir le texte principal pour une discussion plus approfondie). L'arbre des événements d'Ecdysozoa et deterrestre a été modifié à partir de Rota-Stabelli et al. (2013). La topologie de l'arbre et les âges des nœuds pour Viridiplantae sont basés sur Wickett et al. (2014) et Kumar et al. (2017). Les branches en pointillés dans l'arbre Viridiplantae indiquent une incertitude dans l'âge des nœuds (pas dans la topologie). Le clade des cypéridés dans Viridiplantae comprend les familles Cyperaceae, Juncaceae et Thurniacées.

Distribution phylogénétique des chromosomes holocentriques et événements de terrassification. La distribution des lignées holocentriques (jaune) et des événements de terrestre (étincelles rouges) chez les eucaryotes est montrée sur des phylogénies datées simplifiées de Viridiplantae et Ecdysozoa. Les lignées restantes, représentées en vert chez Viridiplantae et en marron chez Ecdysozoa, sont soit monocentriques, soit avec une structure chromosomique inconnue, et les états ancestraux de ces clades peuvent être monocentriques ou holocentriques (voir le texte principal pour une discussion plus approfondie). L'arbre des événements d'Ecdysozoa et deterrestre a été modifié à partir de Rota-Stabelli et al. (2013). La topologie de l'arbre et les âges des nœuds pour Viridiplantae sont basés sur Wickett et al. (2014) et Kumar et al. (2017). Les branches en pointillés dans l'arbre Viridiplantae indiquent une incertitude dans l'âge des nœuds (pas dans la topologie). Le clade des cypéridés dans Viridiplantae comprend les familles Cyperaceae, Juncaceae et Thurniacées.

Le kinétochore étendu des chromosomes holocentriques peut supprimer l'entraînement méiotique des répétitions centromériques et ses conséquences négatives ( Talbert et al., 2008 Malik et Henikoff, 2009 Zedek et Bureš, 2016). Cependant, l'hypothèse de la suppression de la pulsion centromère n'explique l'évolution de l'holocentrisme chromosomique que dans la méiose, pas dans la mitose (Zedek et Bureš, 2016). De plus, il existe des lignées holocentriques uniquement en mitose mais pas en méiose (revue par Marques et Pedrosa-Harand, 2016). En théorie, l'origine de l'holocentrisme mitotique pourrait parfois impliquer un holocentrisme méiotique - peut-être en raison d'une machinerie partagée entre ces deux types de division cellulaire - qui pourrait ensuite être adopté pour la suppression de la pulsion centromère, ou l'holocentrisme mitotique et méiotique peut être deux adaptations indépendantes (Zedek et Bureš, 2016). Dans tous les cas, l'évolution répétée de l'holocentrisme mitotique/somatique ( Mola et Papeschi, 2006 Melters et al., 2012 Bureš et al., 2013), une caractéristique que tous les organismes holocentriques actuellement connus ont en commun ( Marques et Pedrosa-Harand, 2016), nécessite une explication qui lui est propre.

La mitose est au cœur du développement, et toute perturbation de ce processus peut réduire la forme physique d'un individu et ses chances de survivre jusqu'à l'âge de procréer. La clé de la valeur adaptative de l'holocentrisme mitotique pourrait donc résider dans la tolérance des chromosomes holocentriques à la fragmentation due à leur kinétochore étendu ( Mandrioli et Manicardi, 2012 Bureš et al., 2013). Au cours des divisions cellulaires, tous les fragments de chromosomes holocentriques conservent leur activité cinétique et sont normalement transmis aux cellules filles, dont chacune reçoit la moitié du matériel génétique ( Fig. 1 Nordenskiöld, 1963 Murakami et Imai, 1974 Sheikh et al., 1995 Charpentier et al., 2005 Jankowska et al., 2015). En fait, l'hérédité régulière des fragments chromosomiques est considérée comme une preuve solide d'holocentrisme (revue par Mola et Papeschi, 2006 Melters et al., 2012 Bureš et al., 2013). En revanche, la fragmentation des chromosomes monocentriques génère des fragments acentriques qui sont distribués au hasard dans les cellules filles et finalement perdus dans les générations cellulaires suivantes (Fig. 1). De plus, si des fragments centrés de chromosomes monocentriques fusionnent, ils forment des chromosomes dicentriques aberrants ( Stear et Roth, 2002 Carpenter et al., 2005 Lowden et al., 2011). Les chromosomes holocentriques devraient donc fournir un avantage sélectif en protégeant directement l'ADN en période d'exposition à des agents provoquant une fragmentation chromosomique, c'est-à-dire des clastogènes. Ces clastogènes peuvent inclure le rayonnement cosmique (UV, rayons gamma, rayons X Kovalchuk et al., 2000 et al., 2011), rayonnement naturel des éléments radioactifs ( Takahashi, 1976), dessiccation/congélation ( Waterworth et al., 2011) ou une large gamme de produits chimiques ( Ishidate et al., 1988). Cependant, bien que les chromosomes holocentriques tolèrent la fragmentation, la question de savoir si cette tolérance fournit également un avantage sélectif sur les organismes monocentriques est une tout autre affaire. Nous ne connaissons aucune recherche systématique ayant étudié la compétitivité des monocentriques et des holocentriques ou leur comparaison dans des conditions clastogènes et ayant considéré les conséquences potentielles de la tolérance holocentrique à la fragmentation pour l'évolution des eucaryotes et l'holocentrisme lui-même.

Vous trouverez ci-dessous un résumé des preuves disponibles que les chromosomes holocentriques peuvent, en effet, conférer un avantage sélectif dans les environnements et les conditions clastogènes. Les causes de l'exposition clastogène sont discutées et il est démontré que de telles conditions, de durée et d'intensité diverses, se sont produites à plusieurs reprises au cours de l'histoire du biote terrestre. Le rôle des chromosomes holocentriques dans l'évolution eucaryote est également pris en compte, avec un accent particulier sur la terrasolisation des plantes et des animaux il y a un demi-milliard d'années. L'article passe ensuite aux conséquences négatives de l'holocentrisme et discute des biais potentiels dans notre connaissance de sa distribution chez les eucaryotes. L'article se termine par des propositions de recherches futures nécessaires pour tester l'hypothèse anticlastogénique de l'holocentrisme et ses conséquences évolutives.


Évolution de la méiose

Sur la base de l'organisation des centromères, les chromosomes sont essentiellement classés en deux types principaux, les chromosomes monocentriques avec un seul domaine centromère par chromosome et les chromosomes holocentriques avec plusieurs domaines centromères répartis sur l'ensemble du génome. Il est connu que les organismes monocentriques présentent une recombinaison restreinte ou même non méiotique au niveau et à proximité des centromères (régions froides). Par conséquent, il est particulièrement intéressant de comprendre comment fonctionne la recombinaison méiotique chez les plantes à chromosomes holocentriques. Les plantes holocentriques montrent également plusieurs adaptations au cours de la méiose, par ex. g. méiose inversée chiasmatique et achiasmatique, où la ségrégation des homologues est reportée à la deuxième méiose. Comme les plantes holocentriques ont développé plusieurs adaptations pour contourner la méiose, elles offrent non seulement un modèle passionnant pour comprendre comment ces adaptations se produisent au cours de l'évolution, mais présentent également un intérêt pour la biologie comparée. Dans notre équipe, nous visons à décrypter les mécanismes moléculaires associés aux adaptations méiotiques observées chez les plantes holocentriques.


Nos recherches porteront principalement sur les espèces modèles (mais pas seulement) R. pubera (2n=10) et R. tenuis (2n=4). Profitant de technologies de pointe, nous développerons plusieurs analyses visant la caractérisation des taux de recombinaison méiotique et le rôle des protéines méiotiques ainsi que l'identification potentielle de nouvelles protéines impliquées dans l'évolution des adaptations méiotiques observées chez ces organismes. L'utilisation de plantes holocentriques comme modèle pour comprendre comment la recombinaison méiotique est régulée dans les régions centromériques dévoilera potentiellement de nouvelles stratégies pour résoudre les problèmes de recombinaison méiotique sur les organismes monocentriques.

De gauche à droite: Rhynchospora pubère, 1- Chromosomes mitotiques montrant des holocentromères en forme de ligne, 2- anaphase I méiotique montrant la ségrégation des chromatides sœurs avec des centromères amas restructurés, 3- vue agrandie de 2, 4- métaphase méiotique II montrant la ségrégation différée des chromatides homologues. Chromatides (gris), CENH3 (rouge), tubuline (vert).

De gauche à droite: Rhynchospora pubère, 1- Chromosomes mitotiques montrant des holocentromères en forme de ligne, 2- anaphase I méiotique montrant la ségrégation des chromatides sœurs avec des centromères amas restructurés, 3- vue agrandie de 2, 4- métaphase méiotique II montrant la ségrégation différée des chromatides homologues. Chromatides (gris), CENH3 (rouge), tubuline (vert).


Résultats

Phylogénie et prédicteurs environnementaux

La topologie de l'arbre consensus (Fig. 1 Notes S2 pour la matrice de format entre parenthèses dans les Notes S3) est conforme à la phylogénie publiée dans Waterway et al. (2009) les quelques différences topologiques mineures peuvent s'expliquer par des différences méthodologiques dans la reconstruction phylogénique entre notre étude et Waterway et al.'s. L'arbre est mis à l'échelle à 1,0 longueur totale (de la racine à la pointe de n'importe quelle feuille unique dans l'arbre ultramétrique) pour faciliter l'interprétation des estimations des paramètres. Les variables de réponse et de prédiction sont résumées dans le tableau S1. La variance totale des variables climatiques expliquée par les différences interspécifiques varie de 30 % (BIO12 et BIO15) à 60 % (BIO1), et par conséquent, de 40 à 70 % par les différences intraspécifiques. Parmi les cinq prédicteurs climatiques, une paire présente des corrélations de |r | > 0,70 (BIO4:BIO7, R 2 = 0,94). Parmi les quatre prédicteurs morphologiques, aucune paire ne présente de corrélations de |r | > 0,70 (maximum R 2 = 0,18, longueur de l'utricule : longueur de l'unité d'inflorescence latérale). Les corrélations sont également faibles entre les paires de prédicteurs morphologiques et climatiques (maximum R 2 = 0,18, BIO1 : largeur de la feuille). Les variables climatiques et morphologiques présentent un signal phylogénétique fort seulement dans un cas a été t1/2 < 0,5 (0,30 pour BIO15). UNE t1/2 = 0,5 en unités de hauteur d'arbre signifie qu'une espèce entrant dans une nouvelle niche aurait besoin d'un laps de temps égal à la moitié de la longueur de l'arbre avant de perdre la moitié de l'influence de son état ancestral. Concernant la caractérisation de l'habitat (voir la figure 1 pour l'estimation du caractère ancestral de l'humidité du sol), et al. (2009) ont suggéré une distribution groupée sur l'arbre pour ces variables catégorielles, ce qui peut refléter un conservatisme de niche. A priori, le nombre de chromosomes diploïdes peut suivre tous les prédicteurs examinés (habitat bioclimatique, morphologique et catégoriel), car tous présentent de forts signaux phylogénétiques. De plus, nos analyses ne violent pas fortement l'hypothèse de SLOUCH selon laquelle les variables prédictives suivent le mouvement brownien (toutes incluent t1/2 = dans leur jeu de support).

Arbre phylogénétique ultramétrique issu du consensus de 9000 arbres issus de l'analyse bestiale de 139 accessions de Cyperaceae. Quarante-trois accessions ont été élaguées après analyse. L'estimation des caractères ancestraux (basée sur la parcimonie de Fitch) des variables catégorielles de l'humidité du sol est indiquée sur la branche d'arbre. Bleu, sols saturés d'eau verts, rouge intermédiaire, hautes terres sèches. La plage du nombre de chromosomes diploïdes est indiquée.

Effets phylogénétiques sur le nombre de chromosomes pour le «modèle à équilibre unique O–U»

Dans un modèle O–U sans prédicteur (équilibre unique), une estimation de t1/2 = 0 (α = ∞, adaptation instantanée) implique qu'il n'y a pas d'influence du passé sur la valeur du trait (pas d'effet phylogénétique), et toutes les espèces représentent des tirages indépendants de la distribution des traits. En revanche, si t1/2 = ∞ (α = 0, aucune adaptation ou modèle de mouvement brownien), la phylogénie est un puissant prédicteur de la valeur du trait. Dans notre cas, l'estimation ponctuelle de t1/2 pour le modèle O–U sans prédicteur suggère un fort effet phylogénétique (t1/2 = 0,60 en unités de longueur d'arbre Fig. 2a), avec des valeurs supportées (valeurs avec une log-vraisemblance jusqu'à deux unités inférieures au maximum de log-vraisemblance Edwards, 1992 ) allant d'un effet phylogénétique modéré à très fort et l'hypothèse d'espèces indépendance fortement rejetée (intervalle de support sur t1/2 = 0,26–∞ Fig. 2a).

La différence de support (log-vraisemblance) par rapport au meilleur modèle est indiquée en ordonnée par rapport aux différentes combinaisons de paramètres. (a) Effets phylogénétiques sur le nombre de chromosomes chez les Cyperaceae sur la base d'un modèle comprenant uniquement un intercept (2m

1 meilleure estimation : t1/2 = 0,60 (0,26–∞) en unités de hauteur d'arbre voui = 216,5 nombre de chromosomes au carré). (b) Effets phylogénétiques et inertie du nombre de chromosomes basés sur un modèle incluant la saisonnalité de la température comme prédicteur (meilleure estimation : 0,52 (0,22-7,5) voui = 176). (c) Inertie phylogénétique du nombre de chromosomes basée sur un modèle avec la longueur unitaire de l'inflorescence latérale comme prédicteur (meilleure estimation : t1/2 = 0.50 (0.22–6.75) voui = 171,5). (d) Inertie phylogénétique du nombre de chromosomes basée sur un modèle incluant la longueur unitaire de l'inflorescence latérale, l'humidité du sol et la saisonnalité de la température (meilleure estimation : t1/2 = 0.38 (0.14–1.85) voui = 140).

Adaptation et inertie du nombre de chromosomes

Aucune des variables prédictives n'expliquait une grande partie de la variation du nombre de chromosomes, mais nous avons tout de même trouvé des preuves claires d'effets faibles de plusieurs variables. Comme nous le montrerons dans la discussion, nous jugeons que ces effets sont biologiquement importants. Le nombre moyen de chromosomes est plus fortement prédit par la longueur de l'unité d'inflorescence que par tout autre prédicteur (R 2 = 0,063, AICw = 0,945 par rapport à un modèle O–U sans prédicteur) (tableau 1). Nous interprétons la longueur des unités d'inflorescence comme une approximation de l'investissement total en ressources dans chaque unité d'inflorescence. Le nombre de chromosomes est négativement corrélé avec la saisonnalité de la température (BIO4) mais avec un support marginal (R 2 = 0,038, AICw = 0,778 Tableau 1 Figs 2b, 3a). Les corrélations entre le nombre de chromosomes et les prédicteurs continus restants sont faibles (R 2 = 0,000–0,038 Tableau 1). Pour les prédicteurs catégoriques de l'habitat, la corrélation est globalement faible (R 2 = 0,035–0,054 Tableau 1). Le modèle le mieux supporté avec uniquement des prédicteurs catégoriels d'habitat est un modèle avec l'humidité du sol comme seul prédicteur (R 2 = 0,054, AICw = 0,660 Tableau 1 Fig. 3c), dans lequel le nombre de chromosomes est positivement corrélé avec l'humidité du sol (sol sec = 51,5 ± 4,7 chromosomes, intermédiaire = 63,5 ± 6,2 chromosomes et sol saturé en eau = 73,7 ± 7,8 chromosomes ). Les intervalles de confiance de slouch pour les paramètres de régression et les optima primaires sont conditionnels aux paramètres alpha et sigma du processus d'Ornstein-Uhlenbeck et ce sont des intervalles de confiance locaux. Pour BIO4, la longueur unitaire de l'épi latéral et le prédicteur de l'humidité du sol, nous avons pris quelques valeurs alternatives d'alpha et de sigma (aux bords des intervalles de support et quelques points internes) pour estimer les intervalles de confiance globaux. Nos conclusions sont également étayées par les intervalles de confiance globaux pour les paramètres de régression et les optima primaires (résultats non présentés).

1) sont affichés. Dans tous les modèles, la variable de réponse est 2n, où 2n est le nombre de chromosomes diploïdes. Les variables prédictives sont données à gauche du tilde, et un « 1 » signifie que le modèle n'a qu'une interception.


Sélection et inertie dans l'évolution des chromosomes holocentriques chez les carex (Carex, Cypéracées)

Les modifications du nombre de chromosomes résultant de la fission et de la fusion chez les holocentriques ont des effets directs et immédiats sur le taux de recombinaison. Nous étudions le support de l'hypothèse classique selon laquelle la stabilité environnementale sélectionne des taux de recombinaison accrus.

Nous avons utilisé un ensemble de données phylogénétiques et cytogénétiques de l'un des genres d'angiospermes les plus divers au monde, qui possède le plus grand rayonnement chromosomique non polyploïde (Carex, Cypéracées 2m = 12–124 2100 spp.). Nous avons évalué des modèles alternatifs Ornstein-Uhlenbeck d'adaptation du nombre de chromosomes à l'environnement dans un cadre théorique de l'information.

Nous avons trouvé un soutien modéré pour une influence positive de la taille de l'unité d'inflorescence latérale sur le nombre de chromosomes, qui peut être sélectionné dans un environnement stable dans lequel les ressources pour l'investissement reproductif sont plus importantes. Nous avons trouvé un faible soutien pour une influence positive sur le nombre de chromosomes des sols saturés en eau et la constance de la température d'un mois à l'autre, ce qui devrait être négativement sélectionné pour les espèces pionnières. Le nombre de chromosomes a montré un fort signal phylogénétique.

Nous soutenons que notre découverte d'effets faibles mais significatifs du cycle biologique et de l'écologie est compatible avec notre hypothèse originale concernant la sélection d'optimums dans les taux de recombinaison : un faible taux de recombinaison est optimal lorsqu'une fitness immédiate est requise. En revanche, un taux de recombinaison élevé est optimal lorsque des environnements stables permettent une innovation évolutive.

Tableau S1 Liste des espèces, y compris l'échantillonnage cytogénétique, le nombre moyen de chromosomes diploïdes, les variables prédictives catégorielles, les variables prédictives climatiques et les variables prédictives morphologiques

Remarques S1 Données d'accession pour les spécimens de référence pour les séquences d'ADN utilisées dans cette étude.

Remarques S2 Arbre phylogénétique ultramétrique au format entre parenthèses à partir du consensus (en utilisant l'arbre de crédibilité maximale du clade et les hauteurs moyennes dans TreeAnnotator v.1.61) de 9000 arbres de l'analyse BEAST de 139 accessions de Cyperaceae.

Remarques S3 Matrice phylogénétique au format nexus avec 139 taxons et 2588 caractères.

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Les références

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Dans : Recherche sur les chromosomes, Vol. 20, n° 5, 07.2012, p. 579-593.

Résultats de recherche : Contribution à la revue › Article › peer-review

T1 - Chromosomes holocentriques

T2 - Évolution convergente, adaptations méiotiques et analyse génomique

N2 - Chez la plupart des eucaryotes, le complexe protéique kinétochore s'assemble en un seul locus appelé centromère pour attacher les chromosomes aux microtubules du fuseau. Les chromosomes holocentriques ont la propriété inhabituelle de s'attacher aux microtubules en fuseau sur toute leur longueur. Notre compréhension mécaniste de la fonction chromosomique holocentrique est largement dérivée d'études sur le nématode Caenorhabditis elegans, mais les chromosomes holocentriques se trouvent sur un large éventail d'espèces animales et végétales. Dans cette revue, nous décrivons comment l'holocentricité peut être identifiée par des méthodes cytologiques et moléculaires. En étudiant la diversité des organismes à chromosomes holocentriques, nous estimons que le trait est apparu au moins 13 fois indépendamment (quatre fois chez les plantes et au moins neuf fois chez les animaux). Les chromosomes holocentriques ont des problèmes inhérents à la méiose car les bivalents peuvent s'attacher aux fuseaux de manière aléatoire. Il est intéressant de noter qu'il existe plusieurs solutions qui ont évolué pour permettre une ségrégation méiotique précise des chromosomes holocentriques. Enfin, nous décrivons comment le séquençage approfondi du génome et les expériences dans des organismes non modèles peuvent permettre aux chromosomes holocentriques de faire la lumière sur les principes généraux de la ségrégation des chromosomes.

AB - Chez la plupart des eucaryotes, le complexe protéique kinétochore s'assemble en un seul locus appelé centromère pour attacher les chromosomes aux microtubules en fuseau. Les chromosomes holocentriques ont la propriété inhabituelle de s'attacher aux microtubules en fuseau sur toute leur longueur. Notre compréhension mécaniste de la fonction chromosomique holocentrique est largement dérivée d'études sur le nématode Caenorhabditis elegans, mais les chromosomes holocentriques se trouvent sur un large éventail d'espèces animales et végétales. Dans cette revue, nous décrivons comment l'holocentricité peut être identifiée par des méthodes cytologiques et moléculaires. En étudiant la diversité des organismes à chromosomes holocentriques, nous estimons que le trait est apparu au moins 13 fois indépendamment (quatre fois chez les plantes et au moins neuf fois chez les animaux). Les chromosomes holocentriques ont des problèmes inhérents à la méiose car les bivalents peuvent s'attacher aux fuseaux de manière aléatoire. Il est intéressant de noter qu'il existe plusieurs solutions qui ont évolué pour permettre une ségrégation méiotique précise des chromosomes holocentriques. Enfin, nous décrivons comment le séquençage approfondi du génome et les expériences dans des organismes non modèles peuvent permettre aux chromosomes holocentriques de faire la lumière sur les principes généraux de la ségrégation des chromosomes.


Les espèces holocentriques Luzula elegans montre l'interaction entre le centromère et l'organisation du génome à grande échelle

In higher plants, the large-scale structure of monocentric chromosomes consists of distinguishable eu- and heterochromatic regions, the proportions and organization of which depend on a species' genome size. To determine whether the same interplay is maintained for holocentric chromosomes, we investigated the distribution of repetitive sequences and epigenetic marks in the woodrush Luzula elegans (3.81 Gbp/1C). Sixty-one per cent of the L. elegans genome is characterized by highly repetitive DNA, with over 30 distinct sequence families encoding an exceptionally high diversity of satellite repeats. Over 33% of the genome is composed of the Angela clade of Ty1/copia LTR retrotransposons, which are uniformly dispersed along the chromosomes, while the satellite repeats occur as bands whose distribution appears to be biased towards the chromosome termini. No satellite showed an almost chromosome-wide distribution pattern as expected for a holocentric chromosome and no typical centromere-associated LTR retrotransposons were found either. No distinguishable large-scale patterns of eu- and heterochromatin-typical epigenetic marks or early/late DNA replicating domains were found along mitotic chromosomes, although super-high-resolution light microscopy revealed distinguishable interspersed units of various chromatin types. Our data suggest a correlation between the centromere and overall genome organization in species with holocentric chromosomes.

Nom de fichier La description
tpj12054-sup-0001-DataS1.xlsMS Excel, 40 KB Data S1. Assembled contigs representative of individual clusters of satellite DNA.
tpj12054-sup-0002-FigS1.tifimage/tif, 68.4 MB Graphique S1. Dot-plot similarity comparison of assembled contigs representing the most abundant satellite repeats.
tpj12054-sup-0003-FigS2.tifimage/tif, 2.8 MB Graphique S2. Southern analysis reveals a ladder-like pattern typical for satellite DNA.
tpj12054-sup-0004-FigS3.tifimage/tif, 5.8 MB Graphique S3. Immunolabeling of L. elegans mitotic metaphase chromosomes.
tpj12054-sup-0005-FigS4.tifimage/tif, 5.7 MB Graphique S4. Distribution of DNA methylation (5mC immunolabeling) in L. elegans interphase nuclei.
tpj12054-sup-0006-FigS5.tifimage/tif, 15.3 MB Graphique S5. DNA replication behavior of L. elegans.
tpj12054-sup-0007-TableS1.docWord document, 54.5 KB Tableau S1. Sequences of oligonucleotides used in the present study.
tpj12054-sup-0008-TableS2.docWord document, 24 KB Tableau S2. Sequenced clones from a partial genomic library screened by dot-blot hybridization.
tpj12054-sup-0009-Supportinginformationlegends.docWord document, 21.5 KB

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Les références

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